虫豸是地球上最早航行的生物，它们进化出一系列令东说念主齰舌的合适性特征。通过跨学科盘问，科学家正在勤恳揭示虫豸航行的机制。

撰文 | Brendan Bane

翻译 | wnkwef

审校 | 边颖

寰球上最早的航行生物领有一整套合适性特征，匡助它们在太空中航行。

虫豸是寰球上最伟大的“革命者”，但对于大多数东说念主来说，它们患难之交就是勤恳。六月鳃角金龟不休地撞向反光的玻璃，蚊子在咱们的耳边嗡嗡作响。与其说赏玩飞虫，东说念主们更倾向于拍打它们。关系词，对于盘问虫豸升空的艰深的盘问者而言，这些长着翅膀，奔突太空的小人命创造了令东说念主叹服的遗址。

虫豸是地球上最早航行的生物，其航行的历史概况追想到四亿年前。跟着时辰推移，虫豸进化出了一系列令东说念主齰舌的合适性特征，匡助它们在太空中航行。其他生物存在着各式各样的问题而不成航行，而虫豸却自行发明了一系列革命决议。家蝇的内置陀螺仪让概况紧贴厨房台面航行，私有的翅膀畅通样式概况让它们像直升飞机一样悬停。科学家们组建了一支跨学科团队，在宏不雅与微不雅层面中探寻陈迹，以求渐渐弄清虫豸航行的机制。

“这实在是一个从宏不雅轨范跨越到分子轨范的问题，”来自加州理工学院的生物学家和神经科学家迈克尔·狄金森（Michael Dickinson）说说念。狄金森正在盘问黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的各式步履，包括航行。“我知说念有些东说念主在盘问航行肌神经元分子，还有一些共事正在利用雷达跟踪跨越英祥瑞海峡的虫豸。天然，其他科学分支也可能相通具备如斯之广的盘问范围，仅仅少量完了。”

经过不息的进化，虫豸的航行神气变得各样化，科学家们的盘问枢纽也在升级。18世纪的博物学家早先开动盘问虫豸航行，他们相等依赖实地不雅测和通俗实验，比如说移除虫豸体格的某一部分，来盘问移除的部分对其拒绝航行的影响。

科学家们依然研发出用于盘问虫豸航行的复杂建立，即一种雷同编造履行的“竞技场”。把苍蝇拴在内部，之后用特定的光学图样来测量其航行响应。图片拍摄于加州理工学院迈克尔·狄金森的实验室。

如今，虫豸航行盘问眩惑了来自神经科学、空气能源学、虫豸学和其他学科配景的广宽盘问者。盘问东说念主员诈欺了一系列的测量技能，胜仗解释了飞蛾在夜间航行的旨趣，并探索出了蜻蜓在空中悬停的旨趣。数学方程揭示了虫豸航行的物理机制，而高速录像机让盘问者们概况仔细地不雅察被拴住的虫豸在空中的私有航行神气；基因改造技巧和显微技巧不错用于盘问拒绝航行机制的肌肉组织，编造航行模拟器不错让被拴住的虫豸以为我方果真在空中航行。

“这是进化的遗址，”康奈尔大学的表面物理学家和虫豸航行盘问者简·王（Jane Wang）说说念。王正在盘问蜻蜓的航行。而濒临这一课题，即就是最新的科技也窝囊为力。举例，高速录像机也不及以精确跟踪蜻蜓翅膀的畅通轨迹。

即便如斯，这些技巧足以让盘问者们识别出来诸多虫豸为了航行而进化出来的合适性特征。许多合适性特征皆办事于虫豸航行的最热切动机：养分补给。“天然苍蝇航行是为了找到伴侣或者保卫领地，”狄金森说，“但大多数虫豸航行是为了觅食。虫豸就像是会飞的鼻子。”

一张曝光了4秒的相片显现了黑腹果蝇沿着发酵草莓懒散的气息作念之字形航行时的轨迹。这张相片由迈克尔·狄金森实验室的前盘问东说念主员弗洛里斯·范·布鲁格尔（Floris van Breugel）拍摄。迈克尔任职于华盛顿大学，盘问地方为虫豸整合感官信息进行高效觅食的神气。

锁定猎物

当谈到果蝇探伤气息的智力时，迪金森不得不保持克制。

“科学家不应该说出‘难以置信’这么的词，”迪金森惊奇说念，并再行证据了一遍他所见过的果蝇的数目。这些果蝇概况在几公里除外的开朗萧瑟中跟踪到发酵生果和酵母开释的气息。“这一发现令东说念主畏怯，”他说说念，“但这并不是魔法，仅仅因为果蝇的感觉极其敏锐，而况在跟踪气息的流程中绝顶贤慧。”

尽管果蝇的感觉器官绝顶出色，但果蝇之是以概况找到布满黑斑的香蕉，或羽觞中的残渣，是因为它们领有一套高效的三步搜索法。

一个多世纪前，盘问者们曾初度不雅察到三步法中的前两步。果蝇通常会转向气息的地方，随后，沿之字形往还航行，直到找到气息的起源。揭示第三步则需要用到风洞和三维畅通跟踪相机系统。2014年，迪金森和其时如故他实验室里盘问生的生物学家弗洛里斯·范·布雷格尔（Floris van Breugel）发表了一项盘问，明慧形容了果蝇在风洞中对于瞬时喷发酒精的响应。酒精不时出面前迂腐生果中。在果蝇忙于追赶气息时，盘问者们记载下5万余条航行轨迹。

和一个世纪前的不雅测效用相通，最初，果蝇会转向气息的地方，沿着歪斜角，呈之字形前后航行，并均匀地在竖直地方和水平方朝上搜索气息起源。随后，它们会在投影到风洞墙壁和大地上的高对比度的图形的角落处盘旋。

如若莫得酒精，果蝇会镌汰在相通的图形周围的盘旋时辰。这一丝使得盘问者怀疑，果蝇把气息四肢念寻找图形的陈迹，最终带领它们找到生果。

雷同的实验标明，蚊子也会有相通的步履，不外，蚊子跟踪的气息是二氧化碳（它们靠东说念主类呼出的气体来锁定叮咬的办法）。吸血虫豸也会跟踪热量来找到宿主。蚊子在跟踪到二氧化碳后会在高对比度的办法周围盘旋，最终在接近办法时，通过感知办法身上的顺心区域进行探伤。

这些搜索枢纽概况匡助虫豸寻找食品。关系词，一些虫豸的航行需要持续绝顶长的距离。蜜蜂觅食时，会航行几公里来寻找食品，而君王蝶则需要航行数千公里才能找到过冬的栖息地。

概况让虫豸完成这些豪举的是它们的大脑，而非翅膀。

图为在墨西哥米却肯州的一根树枝上栖息的君王蝶。君王蝶每年皆要移动极远的距离。

更高大的导航大脑

所有这个词飞虫皆有一套在进化早期造成的中枢导航系统。“这是一种陈腐的领悟，”狄金森说说念。“在进化流程中，这套陈腐的导航系统历经反复修正，但在航行系统中并莫得繁衍出好多新的东西，这领悟了这套系统本人吊祭常胜仗的。”

果蝇、蝴蝶、蝗虫、蜣螂等许多虫豸皆领有这种“领悟”。这种“领悟”使虫豸领有导航智力，宛如一个遮掩在虫豸大脑内的空中罗盘。

事实上，如若把果蝇放在带有透未来花板的笼子中，它们会利用太空中的记号来保持恒定的前进地方。就算围栏是旋转的，果蝇也不错通过检测偏振光来保管上前航行的阶梯。君王蝶等其他虫豸通过检测日照时辰和温度的变化来保管地方，它们的航行阶梯甚而概况与候鸟相失色。

大家蜻蜓是移动距离最长的虫豸之一，其萍踪遍布南极洲除外的所有这个词大陆。这种蜻蜓通常会成群逐队地跨越海洋。长距离的移动，使其踏进全寰球最具流动性的移动者之列，位列座头鲸和棱皮龟之侧。

“比起许多当代虫豸物种，这种蜻蜓的航行技巧好极了，”康达尔大学的盘问东说念主员简·王提到，“作为捕食者，就怕，这种蜻蜓的航行技巧会更胜一筹。”

蜻蜓还能瞻望移动状况下的猎物的旅途，而况每天航行七英里余的距离，甚而还能在空中交配。除此除外，令东说念主畏怯的是，这种蜻蜓还掌抓了最耗能的畅通步地之一——悬停。

蓝晏蜓前翅和后翅概况进行颓落且区别称的畅通，这么的畅通神气使蓝晏蜓概况在半空中悬停。

悬停不仅仅鸟类的专长

悬停是一项比较烦扰的技能。为了作念到悬停，动物需要设法产生填塞大的升力，来将我方的体格拉向空中，而且不成依赖风的匡助。因此，唯有少数动物概况作念到。

鸟类通常借助气流来航行，而蜻蜓则无用。大多数飞虫不错粗陋地通过前后对称拍打翅膀来杀青航行，但蜻蜓则接受区别称的拍翅神气。简·王示意，这种政策使得蜻蜓成为“最擅长悬停的动物”之一。

在每套动作中，蜻蜓最初将翅膀上前推，随后向下压，确保让翅膀在一个歪斜的平面内畅通（其他飞虫会在水平面内前后振翅）。当整套动作末端时，蜻蜓的翅膀会在消灭平面内朝上切割后复返，向下拍打的动作产生了朝上的拉力，用以提拔虫豸的分量。

在游池塘中，咱们不错自负地不雅察到使物体保持悬停或航行的力量。试想你正在水中踩水，并水平滑动手臂以保管飘浮。这雷同于果蝇的在水平面内振翅的航行神气。但蜻蜓改造了其翅膀的畅通样式，以杀青悬停。瞎想一下，不要让手臂沿直线前后舞动，而是要让掌心向下的手臂上前下方激动，随后当掌心转向太空时，手臂向后上方拿起。这就是悬停和振翅航行的不同之处。

当这套动作末端时，手臂隔壁会造成漩涡。而在空气中，恰是这些漩涡产生的升力将蜻蜓的体格朝上托起。简·王示意：“本体上，你是在把流体向下推，类比得回虫豸的翅膀则会收到朝上的浮力。”

除了悬停除外，果蝇在空中旋转和马上转动地方的智力相通令东说念主称奇。科学家们以为，果蝇之是以概况规避苍蝇拍和卷起来的杂志，是因为它们的体格中存在一种独特的合适性结构：均衡棒。

黑腹果蝇等蝇类用有一双翅膀和一双经过改造的后翅，也就是咱们所说的均衡棒。均衡棒不时被形容为苍蝇的“内置陀螺仪”，这些棒状结构（见图左下方）为果蝇的大脑提供了枢纽的航行信息。

均衡棒：不仅仅陀螺仪

均衡棒（halteres）这一合适性特征眩惑了大批存眷，东说念主们形象地称之为“苍蝇的内置陀螺仪”。历经几百万年的演化后，这些棒状隆起渐渐取代了苍蝇的后翅。均衡棒不错感知到苍蝇在空中的旋转动化，为校正位置和特技航行提供热切信息。

“于我而言，这种变化令东说念主称奇，”简·王说说念，“果蝇设法找到了另一种进化阶梯，仅靠一双翅膀也能飞得很好。”

1714年，博物学家威廉·德拉姆（William Derham）发现，经过手术去除均衡棒的苍蝇很难在空中保管悬停。自此，科学家们将均衡棒与保持均衡的功能有关起来。二十世纪，英国动物学家、虫豸航行盘问的始创者约翰·威廉·萨顿·普林格尔（John William Sutton Pringle）在自后对均衡棒的功能进行了愈加明慧的盘问。他于1948年发表了一篇对于其陀螺性质的盘问，随后在1957年出书了一部内容更为平素的盘问虫豸航行的竹素。他不雅察到，失去均衡棒的苍蝇在被捆住不成旋转时概况再行找回均衡感，诸多成分促使他提议：均衡棒具有陀螺仪的性质。

不外，均衡棒所具有的陀螺仪性质会拓荒东说念主们忽略它的其他特色。

狄金森说，“均衡棒不仅能起到陀螺仪的作用，同期亦然一个相等精确的计时器，就像一只精确的时钟一样。”

这张彩色的扫描电镜相片展示了雄性果蝇均衡棒的细节。

正如在跑步时，咱们的体格会不息寻找上前迈腿的最好时机，嵌在均衡棒底部的特化细胞正经告诉苍蝇什么时候应该收缩和减弱航行肌。狄金森示意，均衡棒是有着上百个感觉细胞的复杂器官。从首要关头的繁芜动作到最终的巩固航行，这些细胞为苍蝇的所有这个词步履提供信息。

但直到面前，感觉细胞运作的具体神气仍待厘清。好在，新的成像技巧让狄金森和他的共事们得以证实普林格尔在70多年前提议的假定：即便苍蝇莫得在旋转，均衡棒的大部分细胞仍然是活跃的，其功能远不啻检测空中失衡。

“这并不是所有这个词虫豸皆具备的特色”，狄金森说，“均衡棒使得苍蝇领有一种独特的活命样式。具体来讲，是快速作出步履响应、沿着顺利的阶梯航行和马上转向的智力。而其他虫豸则阑珊这种智力。”

赐与虫豸在空中活命智力的另一个特征是均衡棒下方拒绝翅膀拍打的肌肉。

一只鹿角虫张开了翅膀。对于甲虫来说，后翅用于航行——前翅依然进化成了坚毅的保护壳，并在虫豸航行时上掀。”

肌肉不仅仅为了飞向空中

弯腰捡起掉地的铅笔这一粗陋的动作会用到几块肌肉，而每块肌肉皆由复杂的神经元（神经细胞）进行拒绝。飞虫前进也会用到肌肉，但飞虫诈欺了更少的肌肉完成了更多的事情。

苍蝇的复杂航步履作居然只需要十几块肌肉来拒绝。这些肌肉齐集在翅膀根部，用以辅助本体拒绝翅膀拍动的大型肌肉。这些袖珍肌肉如同风筝线一般拉扯翅膀使之变形，以调动航行的地方。

每块袖珍肌肉称作顺利航行肌（direct flight muscles）。与翅膀顺利贯串，并与一个单独的神经元不时。与之比较驱动蜂鸟振翅的肌肉贯串到百倍数目的神经元上。鸟类需要数百个神经元，而虫子只需要一个。

为了弄清哪些肌肉正经转向，狄金森团队的成员西奥多·林赛（Theodore Lindsay）和安妮·苏斯塔（Anne Sustar）使用了经过基因裁剪的果蝇，这些果蝇的肌肉在伸缩时会发光。林赛和苏斯塔将每只果蝇拴在一个固定的金属丝上，用显微镜瞄准它们轻微的体格，随后甩掉在编造航行模拟器中，恰如游乐土中的旋转意念念屋纯正一样。

虫豸在参预航行模拟器后，视线就会被旋转的LED全景图像包围，来模拟航行时的感觉。不同的图像不错诱使苍蝇向左或向右歪斜航行，或者令其在感知到的航行中尝试进行自我修正。活跃的肌肉会发光，显现出在实践特定的动作时，哪些肌肉会被用到。

在用于盘问航行步履的实验安装中，图为从下方不雅察一只经过基因裁剪的果蝇。果蝇被拴在LED照明的转饱读内。当果蝇拍动翅膀时，录像契机记载下翅膀的振幅并分析出其为强壮视觉图案而尝试动弹的地方。经过基因裁剪的果蝇在体格被蓝光照耀时，活跃的肌肉会发出荧光。科学家们概况看到果蝇在不同的航步履作中使用了哪些肌肉。

狄金森以为，这些肌肉系统的平素存在领悟了它们具有很强的合适性——尽管苍蝇早在数百万年前就依然分化为不同的进化种群，但皆保留了这些肌肉系统。这与其他发生显赫变化的特征造成对比，举例触角的步地或者气息检测枢纽。

行将浮出水面的问题

对于虫豸航行的许多谜题仍然存在，但跨领域的衔尾正在渐渐激动措置这些问题。狄金森指出，其中一个很有长进的政策是，让盘问感觉系统和畅通系统的科学家联袂衔尾。

他提到，“这两个领域正在和会，咱们中的好多东说念主皆想弄清感官信息拒绝畅通系统以及畅通系统反向制约感官系统的神气。将这两方面的问题蚁集起来，是面前盘问中的一个主要办法。”

简·王补充说念，飞虫“配合了物理学、生理学、神经科学和你能预想的所有这个词学科的旨趣，如若果真想要和会生物的步履，你必须要琢磨发扬作用的所有这个词成分。”

天然技巧在不息逾越，但虫豸的体型依然很小，难以对其进行大畛域的跟踪。而况，虫豸的体细胞则愈加轻微，因此对于科学家来说，探明它们在航行中发扬的作用并不迁延。不外好在科学家正在渐渐措置这些难题。狄金森指出，CRISPR/Cas9等基因裁剪技巧的出现为盘问带来了更多的可能性。

太空霸主：谁会降低一只看起来洋洋快意的家蝇呢?

狄金森说：“在盘问虫豸航行的领域中，高速照相技巧颠覆了生物力学以往的盘问技能。而我以为基因器具相通会对生理学和神经生物学的盘问神气产生划时间的变革。”